جمعه 1 بهمن 1389

سیاهك‌‌ها (Cereal Smuts or Bunts)

• نوشته شده توسط: حاتم زاده

سیاهك‌‌ها (Cereal Smuts or Bunts)

بیش از دو قرن است كه سیاهك‌های غلات شناخته شده‌اند. هر چند كه در حال حاضر به دلیل استفاده از ارقام مقاوم و كنترل شیمیایی و زراعی خسارت آنها كم شده است، ولی هنوز در سراسر دنیا دیده شده و موجب خسارت قابل توجهی به كیفیت و كمیت محصول می‌گردند. بسیاری از قارچ‌های مولد سیاهك تنها دو نوع اسپور (تلیوسپور و بازیدیوسپور) تولید می‌كنند. بازیدیوسپور‌ها در سیاهك‌ها روی استریگما تشكیل نمی‌شوند. سیاهكهای گندم توسط 6 قارچ كاملا اختصاصی ایجاد می‌شوند كه دارای نژاد‌های فراوانی هستند كه بر اساس تفاوت در بیماریزایی از هم تفكیك می‌شوند. تنوع در داخل گونه و نسل قارچ در اثر ایجاد نوتركیبی‌های ژنتیكی در طی تولید مثل جنسی است. نتاج حاصل از یك نسل می‌توانند از یكدیگر و نیز والدین به دلیل ویرولنس، تخصص یافتگی میزبانی و دیگر صفات تفاوت نمایند. میزبانها به ندرت كشته می‌شوند. ریسه‌ها بین و داخل سلولها تشكیل شده و بدون مكینه هستند.

سیاهك معمولی گندم (Wheat Common Bunt)

سیاهك معمولی گندم كه گاهی سیاهك بدبو (stinking smut) و یا سیاهك پنهان (covered smut) هم نامیده شده است، در تمام نواحی گندم خیز دنیا وجود داشته و میزان خسارت تا 30 درصد نیز گزارش شده است. با توجه به اینكه بیماری نیازمند شرایط خاك مرطوب و خنك است، وقوع و میزان خسارت در گندم‌های بهاره كمتر از گندم‌های پاییزه است. سیاهك معمولی كمیت و كیفیت دانه را كاهش داده و دانه‌های گندم آلوده به سیاهك دارای بوی تند شبیه به بوی ماهی گندیده داشته (به دلیل وجود ماده تری متیل آمین) و ظاهری سیاه دارند. این بذر‌ها ارزش كمی داشته و بازارپسند نیستند و به علت قابلیت اشتعال بالای تلیوسپور‌ها، ممكن است در موارد شدید بیماری به دلیل آزاد شدن تراكم بالایی از تلیوسپورها، موجب انفجار در ماشین‌های كمباین شوند. علاوه بر گندم، چاودار، تریتیكاله و تعدادی از گندمیان مانند گونه‌های Aegilops, Lolium, Elymus, Agropyron و Hordeum به هر دو قارچ عامل سیاهك معمولی آلوده می‌شوند.

نشانه‌های بیماری

گیاهان آلوده به سیاهك معمولی، اندكی كوتاه‌تر از گیاهان سالم بوده و تا زمان ظاهر شدن خوشه‌ها تفاوت قابل توجهی بین بوته‌های سالم و بیمار دیده نمی‌شود. گیاهان آلوده ممكن است سبز مایل به آبی یا خاكستری بوده ولی این تغییر رنگ چندان واضح نیست. سنبله‌های آلوده به جای اینكه سبز مایل به زرد باشند، سبز مایل به آبی رنگ بوده و نسبت به خوشه‌های سالم باریكتر هستند. پوشه‌های تعدادی و یا تمام سنبلچه‌ها از محور سنبله بازتر شده و زاویه بزرگتری با محور اصلی سنبله تشكیل می‌دهند. دانه‌های آلوده كوتاهتر و ضخیم‌تر از دانه‌های سالم بوده و به نام توپ‌های سیاهكی (bunt balls) نامیده شده‌اند كه رنگ آنها قهوه‌ای مایل به خاكستری (نه زرد طلایی یا قرمز) است. پریكارپ شكننده دانه‌های آلوده، در ابتدا سالم است ولی به هنگام برداشت، پاره شده و توده‌های سیاه ‌رنگ پودری كه همان تلیوسپور‌ها هستند را آزاد می‌كند.

عامل بیماری

سیاهك پنهان توسط دو گونه Tilletia laevis (T. foetida) و Tilletia caries (T. tritici) ایجاد می‌شود. در ایران، گونه T. laevis غالب بوده و گونه T. caries كمتر است. هر دو پاتوژن می‌توانند در چاودار، تریتیكاله و گندمیانی مانند Aegilops, Lolium, Elymus, Agropyron و گونه‌های Hordeum ایجاد آلودگی نمایند. تلیوسپور‌ها در گونه Tilletia laevis با دیواره صاف و در گونه Tilletia caries با دیواره مشبك هستند.

بیولوژی

زمستانگذرانی قارچ‌های عامل بیماری به صورت تلیوسپور‌ها در سطح بذر یا خاك است كه تا 5 سال هم قابلیت زنده ماندن دارند. با كشت بذر‌های گندم و تولید گیاهچه‌های جوان، تلیوسپورها هم جوانه می‌زنند. شرایط دمایی خاك بین 15-5 درجه سانتیگراد و خاك مرطوب برای جوانه زنی تلیوسپورها مناسب هستند. تلیوسپور‌ها در ابتدا دو هسته‌ای هستند. با آغاز جوانه زنی، عمل كاریوگامی در آنها انجام شده و تبدیل به تلیوسپور (زیگوت) دیپلوئید می‌شوند. جوانه زنی تلیوسپور منجر به تولید پرومیسیلیوم (بازیدیوم) می‌شود. هسته دیپلوئید تلیوسپور وارد پرومیسیلیوم شده و بعد از تقسیم میوز، 4 هسته هاپلوئید را تولید می‌كند كه این هسته‌ها هم با تقسیمات میتوزی تكثیر می‌یابند. اغلب 16-8 اسپوریدیوم (بازیدیوسپور) اولیه نخی شكل در نوك بازیدیوم تشكیل می‌شود. اسپوریدیوم‌های اولیه سازگار دو به دو با هم جفت شده (به شكل H) و در روی این اندام اسپوریدیوم ثانویه داسی شكل و دو هسته‌ای تولید می‌شود. اسپوریدیوم ثانویه با فشار آزاد شده (بالیستوسپور) و بعد از جوانه زنی، ریسه دو هسته‌ای بیماریزا را تولید می‌كند كه به طور مستقیم از منطقه كولئوپتیل به گیاه حمله كرده و به صورت بین سلولی در گیاه رشد می‌كند (در مواردی جوانه زنی اسپوریدیوم ثانویه منجر به تولید اسپوریدیومهای ثانویه دیگری می‌شود). این میسیلیوم‌ها در بافت‌های مریستمی انتهایی مخصوصا سلول‌های جنینی گل در سنبله مستقر می‌شوند و زمستان را در حال خواب در گیاهچه بقا می‌یابند. با شروع رشد مجدد گیاه، میسیلیوم همراه با جوانه انتهایی رشد كرده و به هنگام خوشه دهی میزبان، تمام قسمت‌های خوشه را، حتی قبل از خروج خوشه از غلاف آلوده می‌كند. با بلوغ گیاه میسیلیوم‌ها افزایش یافته و تمام محتویات سلول‌های دانه را مصرف می‌كنند، ولی به پریكارپ دانه صدمه‌ای وارد نكرده و پریكارپ به عنوان پوشش محافظتی برای توده اسپور‌های سیاهك عمل می‌كند. در همین هنگام بسیاری از سلول‌های ریسه به تلیوسپور‌ها تبدیل می‌شوند. دانه‌های سیاهك زده در طی برداشت به دلیل پاره شدن پریكارپ، تلیوسپور‌ها را آزاد می‌كنند. تلیوسپورهای خاكزاد در مناطق تحت كشت گندم زمستانه و با تابستانهای خشك، از نظر اپیدمیولوژی بسیار اهمیت دارند. انتشار تلیوسپورها توسط بذر برای پراكنش استرین‌های جدید قارچ عامل سیاهك بسیار مهم است.

كنترل

سیاهك پنهان را می‌توان با استفاده از بذر عاری از عامل بیماریزا، واریته‌های مقاوم و تیمار با مواد شیمیایی مناسب، كنترل نمود. هر چند كه ارقام مقاوم به دلیل ایجاد نژاد‌های بیماریزای جدید، عمر كوتاهی دارند. از نظر تاریخی در مناطقی كه تلیوسپورهای خاكزاد چندان مهم نبودند، تیمار بذر‌های آلوده با قارچ‌كش‌های آلی جیوه‌ای موجب كاهش بیماری تا حد قابل قبولی شده ‌است. اخیرا تیمار بذر‌ها با قارچ‌كش‌هایی مانند هگزا كلرو بنزن (HCB)، پنتا كلرو نیترو بنزن (PCNB)، كربوكسین، تیرام، كلرانیل، تیابندازول و بنومیل پیشنهاد شده است. در استرالیا و یونان، استفاده از HCB موجب تولید نژادهای مقاوم از T. laevis در برابر قارچكش شده است. كشت زودهنگام گندم‌ در اوایل پاییز و به هنگامی كه دما بالاتر از 15 درجه سانتیگراد است، ممكن است از آلودگی اجتناب نماید.

 

سیاهك پاكوتاه گندم (Wheat Dwarf Bunt)

سیاهك پاكوتاه در بسیاری از مناطق سردسیر و در گندم‌های پاییزه‌ای كه مدت نسبتا طولانی در زیر پوشش برف باقی می‌مانند، دیده می‌شود. آلودگی در گندم‌های بهاره دیده نشده است. عامل بیماری علاوه بر گندم به جو پاییزه، چاودار و تعدادی از گونه‌های اهلی و وحشی گندمیان (مانندAgropyron repens) حمله می‌كند. كاهش خسارت در مزارع شدیدا آلوده تا 50 درصد گزارش شده است. بوی ماهی گندیده از این سیاهك هم متصاعد می‌شود.

نشانه‌های بیماری

گیاهان آلوده به این بیماری معمولا طولی معادل با 4/1 تا 2/1 گیاهان سالم داشته و تعداد پنجه‌های آنها بیشتر است. سنبله‌ها به نظر پهن‌تر و باز‌تر از سنبله‌های سالم هستند. نشانه‌های روی سنبله مانند نشانه‌های سیاهك پنهان گندم است (ولی سنبلچه‌ها مقداری بازتر از سنبلچه‌های گیاهان آلوده به سیاهك پنهان هستند). عامل بیماری Tilletia controversa است. تلیوسپور‌ها مشبك بوده و شبكه‌ها در مقایسه با T. caries پهن‌تر و عمیق‌تر هستند. غلاف ژلاتینی به ضخامت 5-2 میكرومتر در اطراف تلیوسپور‌ها وجود دارد. تلیوسپور‌های سیاهك پاكوتاه به هنگام بررسی در زیر میكروسكوپ فلورسنت روشن‌تر (قهوه‌ای-زرد) از تلیوسپور‌های T. caries هستند. همچنین به هنگام خشك شدن، تلیوسپورهای سیاهك پا كوتاه كمتر از تلیوسپورهای سیاهك پنهان چروكیده می‌شوند. روشهای سرولوژیكی بر مبنای آنتی بادیهای مونوكلونال برای ردیابی سریع، دقیق و اختصاصی سیاهك پا كوتاه مفید هستند.

تلیوسپور‌های خاكزاد مهمترین منبع اینوكولوم اولیه هستند كه تا 10 سال هم در خاك زنده می‌مانند، هر چند كه ممكن است تلیوسپور‌های موجود در سطح بذر‌ها هم به عنوان اینوكولوم عمل نمایند. دمای مناسب برای جوانه زنی تلیوسپور‌ها 8-3 درجه سانتیگراد بوده و عمل جوانه ‌زنی آنها در طی یك دوره 10-3 هفته‌ای انجام می‌شود. این شرایط معمولا در زیر پوشش برفی و در خاك یخ نزده وجود دارد. بعد از جوانه زنی تلیوسپور‌ها میسیلیوم‌های دیكاریوتیك تشكیل شده و به گیاهچه‌ها حمله می‌كنند. آلودگی روی ساقه‌های جوان و در نزدیكی سطح خاك صورت می‌گیرد. بقیه مراحل مانند سیكل زندگی سیاهك پنهان گندم است (حساسیت گیاهان در مراحل 3-2 برگی بیشترین است).

كنترل با استفاده از ارقام مقاوم، تیمار بذر‌ها با قارچ‌كش دیفن ‌كونازول (Difenconazole) كه در سال 1998 در كانادا برای كنترل سیاهك پاكوتاه به ثبت رسیده و مرحله خاكزاد بیماری را كنترل می‌كند. قارچ‌كش سیبوتول (Sibutol) در سوئیس برای كنترل این بیماری موثر تشخیص داده شده است. دیگر تیمار‌های بذری برای كنترل خاكزاد سیاهك كوتولگی موثر نبوده‌اند، چون در خاك به مدت طولانی دوام ندارند تا گیاه را در طول زمستان محافظت كنند. قرنطینه‌های شدید بین المللی هم از انتشار عامل بیماریزا روی بذر گندم جلوگیری می‌كند. (در مواردی كه كشت بذر با مدتی تاخیر انجام می‌شود، استفاده از قارچ‌كش‌های سیستمیك مانند تیابندازول برای تیمار بذر موثر بوده‌اند). كشت كم عمق بذر و كشت در بسترهای فشرده به كاهش بیماری كمك می‌كند.

سیاهك كارنال (Karnal Bunt)

این بیماری كه گاهی سیاهك جزئی (partial bunt) و یا سیاهك هندی نامیده شده است برای اولین بار در منطقه كارنال پنجاب هند (1931) دیده شد و امروزه از ایران، سوریه، نپال، آفریقای جنوبی، پاكستان، افغانستان، مكزیك، آمریكا و عراق گزارش شده است. در ایران برای اولین بار در سال 1375 از مناطق جنوبی كشور گزارش شده است. این سیاهك علاوه بر گندم معمولی (نان) به گندم دوروم و تریتیكاله حمله می‌كند و چاودار هم در مطالعات آزمایشگاهی حساس بوده است. كیفیت بذر در اثر بیماری كم می‌شود، ولی بر كمیت و كاهش عملكرد تاثیر چندانی ندارد و بیشترین خسارت اقتصادی بیماری به دلیل اثرات مربوط به قرنطینه است كه از صادرات گندم‌های آلوده بازداری می‌شود.

نشانه‌های بیماری

دانه‌های در حال تشكیل گندم به طور اتفاقی مورد حمله قرار گرفته و به طور ناقص به سور‌های سیاهك تبدیل می‌شوند. به همین دلیل به آن سیاهك جزئی می‌گویند. آلودگی معمولا در تعداد كمی از دانه‌ها در یك سنبله دیده می‌شود و تمام سنبله‌های یك گیاه آلوده نمی‌شوند. تشخیص سنبله‌های آلوده از سالم مشكل است و دانه‌های آلوده موجب بد شكلی مشخص در پوشه‌ها نمی‌شوند. معمولا دانه‌های آلوده فقط به مقدار جزئی و از انتهای جنینی بذر از بین می‌روند. ممكن است سور‌های بزرگی در امتداد شیار دانه تشكیل شده و حتی در آلودگی‌های شدید و بویژه در ارقام حساس، تمام دانه را احاطه كنند. پریكارپ نازكی كه سور‌های پر از تلیوسپور را احاطه می‌كند به هنگام برداشت به راحتی پاره می‌شود و تلیوسپور‌های قهوه‌ای مایل به سیاه آنها كه بوی ماهی گندیده را متصاعد می‌كنند، آزاد می‌شوند.

عامل بیماری قارچ Tilletia indica (syn: Neovossia indica) است كه تلیوسپور‌های بزرگ، كروی، قهوه‌ای تیره و به قطر 49-22 میكرومتر را تولید می‌كند. تلیوسپور‌ها دارای زائده‌هایی هستند كه انتهای آنها صاف است و توسط غلاف غشایی ظریفی پوشیده شده‌اند. با جوانه زنی تلیوسپور‌ها پرومیسیلیوم (بازیدیوم) ضخیمی خارج می‌شود كه یا بلافاصله اسپوریدی‌ها را تولید می‌كند و یا اینكه طول آن تا 500 میكرومتر هم دراز شده كه در داخل این بازیدیومهای دراز شونده، بطور مرتب دیواره عرضی تشكیل می‌شود و سیتوپلاسم را به سمت جلو هدایت می‌كند. یك حلقه انتهایی از 150-10 اسپوریدیوم اولیه (128-32 عدد و اغلب بیش از 100 عدد) تشكیل می‌شوند كه بی‌رنگ، نخی شكل تا دوكی شكل به ابعاد 80-15×5/2-1 میكرومتر هستند. بر خلاف سیاهك‌های پنهان و پاكوتاه، اسپوریدی‌های اولیه آمیزش نمی‌یابند. اسپوریدی‌های اولیه از پرومیسیلیوم جدا شده و مقداری دراز شده یا خم و یا موجی شكل می‌شوند و با جوانه زنی یا ریسه هاپلوئید تشكیل می‌شود، یا اینكه ساختمانهای شبیه استریگما ایجاد كرده و روی آنها اسپوریدی‌های سوسیسی شكل هاپلوئید و تك هسته‌ای تولید می‌شود كه گاهی بالیستوسپور هم خوانده شده‌اند. این اسپوریدی‌های سوسیسی شكل ممكن است مستقیما جوانه زده و یا مجددا اسپوریدی‌ تشكیل دهند كه به عنوان عوامل اولیه آلودگی عمل می‌كنند. در محیط‌های كشت، اسپوریدی‌های نخی شكل كه به طور غیر پرتاب شونده آزاد می‌شوند، از سلول‌های كوتاه جانبی اسپورزا روی ریسه‌ها تشكیل می‌شوند، اما نقش آنها در بیولوژی بیماری معلوم نیست. رفتار هسته‌ای شبیه به سیاهك‌های معمولی و پا كوتاه است. در تلیوسپور دیپلوئید، قبل از جوانه زنی، عمل میوز انجام شده و چندین بار تقسیم میتوزی تكرار می‌گردد و تعداد زیادی هسته هاپلوئید تشكیل می‌شود. هسته‌ها با تشكیل بازیدیوم وارد آن شده و با تشكیل بازیدیوسپور‌ها، وارد بازیدیوسپور‌ها می‌شوند. در داخل بازیدیوسپور، یك بار تقسیم میتوز انجام شده و یكی از هسته‌ها مجددا به بازیدیوم برمی‌گردد. این قارچ هتروتال دو قطبی 4 آللی است كه بیماریزایی و آمیزش را كنترل می‌كنند.

بیولوژی

تلیوسپور‌ها در سطح بذر و خاك بقا می‌یابند. تلیوسپور‌های خاكزاد منبع اصلی اینوكولوم اولیه هستند و در پاسخ به رطوبت جوانه زده و تولید اسپوریدیوم‌های اولیه و ثانویه را می‌كنند. اسپوریدیوم‌ها توسط جریانات باد پخش می‌شوند. وقتی اسپوریدیومها روی سنبله قرار گرفتند، جوانه زده و لوله تندش از طریق روزنه‌ها نفوذ می‌كند. ریسه‌ها به صورت بین سلولی رشد كرده و از طریق فونیكل وارد پریكارپ می‌شود. در طی نمو دانه، ریسه‌های بین سلولی در لایه‌های میانی سلولهای پریكارپ رشد كرده و یك لایه متراكم شبه هیمنیومی را ایجاد می‌كنند كه از اتصال لایه‌های بیرونی و داخلی پریكارپ و پوشش بذری جلوگیری می‌كند و سلول انتهایی آنها به تلیوسپورها تبدیل می‌شوند (بر خلاف این سیاهك، در سیاهكهای معمولی و پاكوتاه، تلیوسپور‌ها از بزرگ شدن زوائد جانبی و یا بخش میانی ریسه‌های اسپورزا تشكیل می‌شوند). با رشد قارچ، بافتهای پریكارپ شكافته شده و از انتقال مواد غذایی از پریكارپ بازداری می‌كند و از این رو اندوسپرم چروكیده و غضروفی می‌شود. جنین تنها در آلودگی‌های شدید از بین می‌رود. با وجودی كه مكان دیكاریوتیزاسیون معلوم نیست اما برای تشكیل تلیوسپور‌ها باید انجام شود. به نظر می‌رسد كه دو هسته‌ای شدن ریسه‌ها در سطح پوشه‌ها روی می‌دهد. شرایط ایده‌آل برای آلودگی، هوای خنك (22-18 درجه) و بارندگی، آبیاری بارانی و یا رطوبت بالا است (رطوبت نسبی بیشتر از 70 درصد و پوشش ابری با بارش‌های مكرر برای توسعه بیماری بسیار مناسب هستند). آلودگی‌ها منجر به تبدیل بخشی از دانه در حال تشكیل و یا گاهی تمام آن به توده‌های سیاه رنگ تلیوسپور‌ها می‌شود. به هنگام برداشت، پریكارپ پوشاننده تلیوسپور‌ها پاره شده و موجب آزاد شدن تلیوسپور‌ها می‌شود كه در سطح بذر‌های سالم و یا خاك قرار می‌گیرند. تلیوسپورها در فواصل 3000 متری از سطح مزارع آلوده كه آتش زده شده‌اند دیده شده‌اند و این میتواند پخش بالقوه تلیوسپور‌ها را از طریق باد تایید كند. ضمنا تلیوسپور بعد از خروج از دستگاه گوارش حیوانات هم توانایی زنده ماندن خود را حفظ كرده‌اند. بذر‌های آلوده به طور جزئی اغلب قدرت جوانه زنی خود را حفظ نموده و گیاهان سالم تولید می‌كنند. تلیوسپور‌ها تا 4 سال (در شرایط آزمایشگاهی تا 16 سال) هم زنده می‌مانند. كود دهی بالای ازت و آبیاری بارانی هم به افزایش بیماری كمك می‌كند.

كنترل

كنترل سیاهك هندی گندم بسیار مشكل است. ضد عفونی بذر‌ها با مواد شیمیایی برای كنترل آلودگی بذر‌زاد موثر است، ضمن اینكه استفاده از برخی از قارچكش‌ها در زمان خوشه دهی (بنزیمیدازول‌ها و قارچكش‌های آزول‌دار) گیاه را از آلودگی حفظ می‌كند. حساسیت ارقام مختلف گندم در برابر بیماری متفاوت بوده و حساسیت ارقام دوروم و تریتیكاله از گندم معمولی كمتر است. برقراری قرنطینه برای جلوگیری از ورود و یا پخش عامل بیماریزا بسیار موثر است. در بعضی از موارد كه میزان نمونه كم است، اسپور‌های موجود در سطح بذر‌ها را می‌توان با ضدعفونی بذور در محلول 5/1 درصد هیپوكلریت سدیم همراه با Tween 20 و با تكان دادن به مدت 10 دقیقه و شستشوی بعدی آنها حذف نمود. تناوب 2 ساله، مدیریت آبیاری و اجتناب از كود ‌دهی زیاده از حد موجب كاهش بیماری می‌شود. آتش زدن بقایا یا حرارت دهی خاك با پوشاندن خاك توسط پوشش پلاستیكی موجب افزایش دمای خاك در عمق 10 سانتیمتری خاك شده و توان زنده ماندن تلیوسپور‌ها را كم می‌كند.

سیاهك آشكار گندم (Wheat loose smut)

سیاهك آشكار از بیماری‌های مهم در مناطق نسبتا مرطوب دنیا (كه در بهار بارندگی بالا بوده و یا رطوبت بالا است) بوده و در اغلب مناطق ایران هم وجود دارد. كاهش محصول به تعداد خوشه‌ای سیاهك زده بستگی دارد و میزان آن بین 27-1 درصد گزارش شده است. بر خلاف بقیه سیاهك‌ها، سیاهك آشكار روی كیفیت بذر به عنوان غذای انسان و یا حیوانات دیگر تاثیر كم داشته و یا بدون تاثیر است. مزارعی كه دارای خوشه‌های سیاهك زده هستند، بذر‌های حاصله از آن مزارع باید حتما به طریقی تیمار شوند كه موجب حذف عامل بیماریزا از داخل بذر‌های به ظاهر سالم گردد. گندم میزبان اصلی سیاهك آشكار بوده، هر چند كه چاودار و تریتیكاله هم آلوده می‌شوند. همچنین تعدادی از گندمیان از جنس‌های Aegilops, Agropyron, Elymus, Haynaldia و Hordeum میزبان‌های سیاهك آشكار محسوب می‌شوند.

نشانه‌های بیماری

نشانه‌های بیماری بلافاصله بعد از خوشه دهی كاملا مشخص می‌شوند. بوته‌های بیمار در مقایسه با بوته‌های سالم رشد سریعی داشته و مقداری بلند‌تر هستند و زود‌تر به خوشه می‌روند. سنبله‌های آلوده در ابتدا سیاه می‌شوند و در میان خوشه‌های سالم و سبز رنگ تازه ظاهر شده به خوبی مشخص می‌شوند. سنبلك‌های خوشه‌های آلوده به توده‌های اسپور‌های خشك و سیاه رنگی تبدیل می‌شوند و با ظاهر شدن سنبله‌ها، تلیوسپور‌ها توسط جریانات باد پراكنده شده و یا توسط قطرات باران شسته می‌شوند و بعد از چند روز تنها محور لخت خوشه باقی می‌ماند. در مواردی بافت‌های سنبلچه به طور كامل از بین نمی‌روند و از این رو می‌توان بقایای پوشه‌ها و ریشك‌ها را در محور سنبله مشاهده نمود. قبل از خوشه‌دهی گیاهان آلوده ممكن است برگهای ایستاده و به رنگ سبز تیره و گاهی با رگه‌های كلروتیك داشته باشند. آزمونهای میكروسكوپی برای مشخص كردن وجود میسیلیوم در گره‌ها و نوك ساقه‌ها لازم هستند. بذر‌های آلوده توانایی كامل جوانه زنی را داشته و هیچگونه تغییری در آنها دیده نمی‌شود. میسیلیوم داخل جنین موجب اشغال كوتیلدون (لپه) یا اسكوتلوم می‌گردد.

عامل بیماری قارچ Ustilago tritici (Ustilago nuda var. tritici) است. تلیوسپور‌ها خاردار، كروی، قهوه‌ای رنگ و به قطر 9-5 میكرومتر هستند. حرارت مناسب برای جوانه زنی تلیوسپور‌ها 25-20 درجه بوده و با جوانه زنی آنها پرومیسیلیومی (بازیدیوم) تشكیل می‌شود كه چهار سلولی است. اسپوریدیوم در این سیاهك تشكیل نمی‌شود و هر كدام از سلول‌های پرومیسیلیوم جوانه زده و ریسه‌های كوتاه تك هسته‌ای را تولید می‌كند. عمل آمیزش بین ریسه‌های سازگار انجام شده و در نهایت به میسیلیوم‌های عفونت‌زای دو هسته‌ای تبدیل می‌شوند كه بیماریزا هستند.

بیولوژی

عامل بیماری به صورت میسیلیوم دورمانت در داخل جنین بذر گندم بقا می‌یابد. با جوانه زنی بذر آلوده، عامل بیماری هم فعال شده و به طرف نوك ساقه پیشروی می‌كند و در گره‌های ساقه و پریموردیوم‌های بذر پخش می‌شود. معمولا تمام بافت خوشه به جزمحور آن به صورت داخل سلولی مورد حمله قرار می‌گیرند و به سور‌ها تبدیل می‌شوند. میسیلیوم داخل این سور‌ها تمایز یافته و به صورت تلیوسپور‌های قهوه‌ای تیره و خشك تغییر می‌یابد كه بعد از ظهور خوشه‌های بیمار توسط جریانات باد و باران پخش می‌شوند. آزاد شدن تلیوسپور‌ها همزمان با باز شدن گل‌های گیاهان سالم است. تلیوسپور‌هایی كه روی گل‌ها قرار می‌گیرند جوانه زده و تشكیل پرومیسیلیومی‌ را می‌كنند كه توسط 3 دیواره عرضی به چهار سلول تك هسته‌ای تبدیل می‌شوند. هر كدام از این سلول‌ها تولید ریسه‌های هاپلوئید را می‌كنند و بعد از آمیزش ریسه‌های سازگار میسیلیوم آلوده كننده دو هسته‌ای تشكیل می‌شوند كه از طریق كلاله و یا دیواره تخمدان جوان وارد گل‌ها شده و در بافت جنین و پریكارپ قبل از بلوغ دانه مستقر می‌شوند. آنگاه میسیلیوم به حالت غیر فعال باقی مانده (اصولا در اسكوتلوم) تا اینكه دانه جوانه زند. یك هفته بعد از گلدهی دیواره تخمدان در برابر آلودگی مقاوم می‌شود.

كنترل

قارچكش‌های تماسی كه برای تیمار بذری استفاده می‌شوند روی سیاهك آشكار تاثیری ندارند. كنترل آن بیشتر بر استفاده از ارقام مقاوم، موانع محیطی، روش‌های زراعی، تیمار بذرها با آب داغ و یا حرارت و بذرهای گواهی شده متكی است. اخیرا تركیبات قارچكشی سیستمیك مانند كربوكسین توسعه یافته‌اند كه قارچ را در داخل گیاهچه‌ها از بین می‌برند. به دلیل موثر و كم هزینه بودن، آهنا انقلابی را در كنترل سیاهك‌ آشكار پدید آورده‌اند. علیرغم در دسترس بودن قارچكش‌های سیستمیك، استفاده از ارقام مقاوم و بذرهای عاری از عامل بیماری دارای اهمیت است. به دلیل اینكه بسیاری از ارقام حساس هستند می‌توان بیماری را از طریق بازرسی مزارع و برنامه‌های گواهی بذر تحت كنترل قرار داده و در مناطقی كه دسترسی به قارچكش‌ها مشكل باشد، تیمار با آب گرم را بكار برد. این تیمار سشامل خیساندن بذرها در آب با دمای 20 درجه سانتیگراد به مدت 5 ساعت و قرار دادن بعدی بذرها در آب سرد است تا خنك شوند. بذرها را خشك نموده و كشت می‌كنند. ممكن است تعدادی از بذرها به دلیل تیمار حرارتی قوه نامیه خود را از دست بدهند و از این رو مقدار بذر كشت شده باید بیشتر باشد.

سیاهك برگی گندم (Wheat Flag Smut)

این بیماری به نام سیاهك برگ پرچم هم نامیده شده است و برای اولین بار در سال 1868 از استرالیا و بعد از كشورهای گندم خیز جهان مانند آمریكا، ژاپن، هندوستان، اروپا، آفریقای شمالی و جنوبی گزارش شده است و به نظر می‌رسد در اغلب مناطق كشور وجود داشته باشد، ولی میزان خسارت آن دقیقا مشخص نیست. قارچ عامل بیماری دارای نژادهایی است كه از نظر تخصص یافتگی میزبانی تفاوت دارند. بسیاری از ایزوله‌هایی كه گندم را آلوده می‌كنند قادر به آلوده كردن میزبانهای دیگر نیستند. بسیاری از دیگر باریك برگها و به ویژه گونه‌های جنس Poa در برابر استرینهای دیگر عامل بیماریزا حساسیت دارند.

سیاهك برگی در فصل بهار و تابستان روی برگها مشخص می‌شود. ما بین مراحل ساقه‌ رفتن و خوشه دهی، رگه‌های (خطوط) دراز و به رنگ خاكستری مایل به سیاه روی برگها و غلاف ظاهر می‌شوند كه همان سورهای سیاهك هستند كه به طور زیر اپیدرمی و بین رگبرگی توسعه می‌یابند. با گذشت زمان، سورها بزرگ شده و اپیدرم را می‌شكافند و توده‌های تیلیوسپوری خاكستری مایل به سیاه را آزاد می‌كنند. این روند بطور مكانیكی موجب ضعیف شدن برگها شده و موجب نازك شدن و شكافتگی طولی در آنها می‌شود. در مواردی برگها دارای پیچیدگی جانبی بوده و حتی ممكن است خوشه‌ دهی انجام نشود. گیاهان بیمار كم رشد مانده ولی میزان پنجه زنی افزایش می‌یابد. نشانه‌های بیماری ممكن است روی تمام پنجه‌های گیاه آلوده ظاهر نشوند.

عامل بیماری

عامل بیماری قارچ Urocystis agropyri (مترادف با U. tritici) است كه سورهای خطی، شكوفا و سیاه رنگی را روی برگهای میزبان ایجاد می‌كند. در داخل سورها نوك ریسه‌های زاینده منشعب شده و به هم می‌پیچند و به صورت اسپورهای مجتمع (توپهای اسپوری یا spore balls) متمایز می‌شوند. توپهای اسپوری تقریبا كروی بوده و به قطر 50-18 میكرومتر هستند و دارای 4-1 تلیوسپور قهوه‌ای مایل به قرمز، كروی و با سطح صاف هستند كه در یك غلافی از سلولهای كوچكتر، بی رنگ، عقیم و پهن احاطه شده‌اند. قطر تلیوسپور 20-10 میكرومتر است. تلیوسپور در همانجا جوانه زده و تولید پرومیسیلیوم كوتاهی می‌كنند كه در نوك دارای 4-3 عدد اسپوریدیوم استوانه‌ای و بی رنگ است. عمل جوانه زنی در دماهای مختلف صورت می‌گیرد ولی دمای بهینه برای آن 24-18 درجه سانتیگراد است. در دماهای كمتر از 5 و بیشتر از 30 درجه سانتیگراد جوانه زنی صورت نمی‌گیرد. چهار نژاد از این قارچ بر اساس پراكنش جغرافیایی از روی گندم گزارش شده است.

چرخه بیماری

توپهای اسپوری كه از برگهای پاره شده و یا دیگر بخش‌های آلوده گیاه آزاد شده‌اند موجب آلودگی سطحی بذرها و خاك می‌شوند. تلیوسپورها تا مدت 3 سال می‌توانند بقا یابند. با جوانه زنی تلیوسپورها، اسپوریدیومها در نوك پرومیسیلیوم تشكیل می‌شوند و هر دو اسپوریدیوم كه سازگاری جنسی دارند با هم آمیزش كرده (به صورت H) و نهایتا تشكیل میسیلیوم دیكاریوتیك عفونت‌زا را می‌كنند كه كولئوپتیل گیاه را مورد حمله قرار می‌دهند. آلودگی قبل از ظهور گیاهچه‌ها صورت گرفته و دمای 20-10 درجه سانتیگراد برای آن مناسب است. زمستانگذرانی به صورت میسیلیوم در داخل گیاهچه‌ها است كه در فصل بهار همزمان با رشد گیاهچه، آن را به طور سیتمیك مورد حمله قرار داده و در بخش‌های بالایی میزبان اسپور زایی می‌كند.

كنترل

استفاده از ارقام مقاوم و تیمار شیمیایی بذرهای گندم، عملی‌ترین روش كنترل این سیاهك محسوب می‌شود. كشت سطحی بذرها (كمتر از 5/2 سانتیمتر عمق) منجر به آلودگی كم گیاهان در مقایسه با كشت‌های عمیق‌تر می‌شود. تناوب زراعی 2-1 ساله تا حدی در كنترل سیاهك برگی مفید بوده است ولی تعدادی از تلیوسپورها به مدت 3 سال یا بیشتر هم زنده مانده‌اند. تیمار بذرها با قارچكش‌های سیستمیك مانند كربوكسین آلودگی‌های ناشی از اینوكولوم بذر زاد و خاكزاد را كم می‌كند. اقدامات قرنطینه‌ای همچنین موجب محدودیت موثر انتشار دانه‌های آلوده می‌شود.


نظرات() 


برچسب ها: سیاهك معمولی گندم (Wheat Common Bunt) ، سیاهك پاكوتاه گندم (Wheat Dwarf Bunt) ، سیاهك كارنال (Karnal Bunt) ، سیاهك آشكار گندم (Wheat loose smut) ، سیاهك برگی گندم (Wheat Flag Smut) ،
جمعه 1 بهمن 1389

بیماری های غلات

• نوشته شده توسط: حاتم زاده

بیماری‌های غلات

زنگ‌های گندم (Wheat Rusts)

گندم توسط سه زنگ عمده به نام‌های زنگ ساقه (سیاه)، زنگ برگی (قهوه‌ای) و زنگ نواری (زرد) آلوده می‌شود. این زنگ‌ها در تمام نواحی كشت گندم وجود دارند كه اهمیت آنها از یك منطقه به منطقه دیگر متفاوت بوده و بستگی به شرایط آب و هوایی و درجه مقاومت ارقام كشت شده دارد.

زنگ ساقه (Black or Stem Rust)

این زنگ از خسارتزا‌ترین زنگ‌های گندم در جهان است كه می‌تواند تمام اندام‌های هوایی گیاهان (ساقه، برگ، غلاف، ریشك و پوشه‌ها) را مورد حمله قرار ‌دهد، اما ساقه به شدت آلوده می‌شود. در سال‌هایی كه شرایط برای توسعه بیماری و وقوع اپیدمی مناسب است، میزان خسارت وارده بسیار زیاد می‌باشد. خسارت وارده به دلایل: تخریب نواحی فتوسنتز كننده، بازداری از انتقال آب و مواد غذایی، از دست رفتن زیاد آب از گیاه، در زمانی كه آب برای رسیدن دانه‌ها به مقدار زیادی مورد نیاز است، كاهش رشد ریشه و خوابیدن و شكسته شدن ساقه است. عامل بیماری علاوه بر گندم به ارقام زراعی جو، چاودار، تریتیكاله (هیبرید بین گندم و چاودار)، تعدادی از گیاهان خانواده گندمیان مانند جو وحشی (Hordeum jubatum) و گونه‌های Aegilops هم حمله می‌كند. قارچ عامل بیماری بخشی از چرخه زندگی خود را روی گیاهان میزبان واسط (گونه‌های زرشك و ماهونیا) تكمیل می‌كند. زرشك ژاپنی یا Berberis thunbergii به این بیماری مصون گزارش شده است.

نشانه‌های بیماری

در اوایل فصل رشدی، جوش‌های بیضی شكل كشیده و یا دوكی شكل در محور طولی ساقه، برگ یا غلاف و گاهی روی پوشه‌ها و ریشك‌ها تشكیل می‌شوند كه جوش‌های یوریدیومی (uredium) نامیده شده‌اند و به ابعاد 10 × 3-1 میلی‌متر هستند. اپیدرم پوشاننده این جوش‌ها بعد از مدتی پاره شده و گرد قرمز آجری رنگی را آشكار می‌كند كه یوریدیوسپور‌های قارچ هستند (جوش‌های یوریدیومی كاملا شكوفا هستند و بافتهای اپیدرمی در حاشیه‌های آنها به صورت پاره شده دیده می‌شود). جوشها در هر دو سطح برگ تشكیل شده ولی جوشهای سطح زیرین برگ بزرگتر هستند. در اواخر فصل و با بلوغ میزبان، جوش‌ها به رنگ قهوه‌ای تیره یا سیاه تغییر می‌یابند كه جوش‌های تلیومی (telium) نامیده می‌شوند و حاوی تلیوسپور‌های قارچ هستند. تلیوم‌ها یا به طور جدا از یوریدیوم‌ها تشكیل شده و یا جایگزین جوش‌های یوریدیومی می‌شوند. در زرشك (Berberis vulgaris, B. canadensis) نشانه‌ها به صورت نقاط یا لكه‌های زرد تا نارنجی رنگ در سطح بالایی برگ در فصل بهار ظاهر می‌شوند كه در این لكه‌ها اندام‌های ریز و نارنجی ‌رنگ به نام پیكنیوم (pycnium) یا اسپرموگونیوم (spermogonium) تشكیل می‌شود. پیكنیومها در داخل بافت فرو رفته بوده و تنها روزنه آنها در بیرون از میزبان قرار دارد. اسپرماسی‌ها به صورت قطره كوچك مایع از داخل آنها خارج می‌شوند. در سطح زیرین برگ (و زیر اسپرموگونیوم‌ها) گروهی از اندام‌های فنجان مانند یا شاخ مانند تشكیل می‌شوند كه اسیوم (aecium) نامیده شده‌اند. فنجان‌های اسیومی زرد رنگ بوده و گاهی اوقات به حدی دراز می‌شوند كه تا فاصله 5 میلی‌متری از سطح برگ نیز بیرون می‌زنند. بافت آلوده میزبان مقداری متورم است. گیاهان آلوده به زنگ تعداد پنجه كمتری داشته و بذر‌های كمتری در هر سنبله تولید می‌كنند. بذر‌ها معمولا اندازه كوچكتری داشته، چروكیده بوده، كیفیت آردی ضعیفی داشته و ارزش غذایی آنها در مجموع كم است. گیاهان شدیدا آلوده ممكن است بمیرند. آلودگی شدید گیاهچه‌ها در گندم‌های زمستانه ممكن است گیاهان را ضعیف نموده و آنها را به سرمای زمستانه و نیز تهاجم دیگر پاتوژنها حساس كند. در مواردی آلودگی شدید ساقه موجب تضعیف و شكسته شدن ساقه از محل آلودگی (بویژه در زمان وزیدن بادهای شدید و یا بارندگی شدید) می‌شود.

عامل بیماری

قارچ Puccinia graminis f. sp. tritici عامل بیماری است كه یك قارچ ماكروسیكلیك و دگر پایه است. مراحل اسپرموگونیومی و اسیومی روی گیاهان زرشك و ماهونیا و مراحل یوریدیومی و تلیومی روی گندم، جو، چاودار، تریتیكاله و تعدادی از گندمیان دیگر تشكیل می‌شوند. بسیاری از قارچ‌های مولد زنگ، انگل‌های اجباری بسیار تخصص یافته‌ای هستند كه تنها تعدادی از جنس‌ها و یا تنها بعضی از واریته‌های گیاهان را آلوده می‌كنند. قارچ‌های مولد زنگ كه از نظر مورفولوژیكی مشابه بوده ولی به جنس‌های مختلف میزبان حمله می‌كنند به عنوان فرم‌های اختصاصی (formae specialis =f. sp.) شناخته می‌شوند. در داخل هر كدام از این فرم‌های تخصصی، تعداد زیادی نژاد فیزیولوژیك (بیماریزا) وجود دارد كه تنها به برخی از واریته‌ها در یك گونه حمله می‌كنند و می‌توان آنها را از طریق آلوده سازی یك سری از واریته‌های ویژه افتراقی (differential hosts) و بررسی میزان و تیپ آلودگی تشخیص داد. 12 رقم افتراقی بین‌المللی یا استاندارد و 13 رقم افتراقی تكمیلی (supplemental hosts) در جهان وجود دارند. بیش از 300 نژاد از این زنگ در جهان شناسایی شده‌ است كه هر كدام به رقم خاصی حمله می‌كنند. فرم‌های تخصصی P. graminis f. sp. avenae عامل زنگ یولاف و P. graminis f. sp. secalis عامل زنگ چاودار هستند.

یوریدیوسپور‌ها قرمز مایل به نارنجی، بیضی شكل یا تخم‌مرغی، با 4 سوراخ تندشی استوایی و با سطح خار‌دار هستند كه به آسانی از پایه جدا می‌شوند و ابعاد آنها 40-21 × 24-15 میكرومتر است. تلیوسپور‌ها بیضی تا گرزی شكل، قهوه‌ای تیره و دو سلولی بوده، دیواره آنها صاف، ضخیم و با مقداری فرو رفتگی در محل دیواره عرضی می‌باشد. انتهای سلول بالایی بر آمده، نوك تیز و با ضخامت انتهایی است. منفذ تندش در هر سلول یك عدد بوده كه در سلول بالایی در بخش نوك و در سلول پایینی در بخش جانبی قرار دارد. ابعاد تلیوسپور 60-40 × 20-15 میكرومتر است. تلیوسپور دارای یك دوره كمون است كه تا چند هفته طول می‌كشد. هر سلول تلیوسپور جوانه زده و تولید بازیدیوم كوتاه می‌كند و بازیدیوسپور‌ها در نوك استریگما بوجود می‌آیند. اسپرموگونیوم‌ها در سطح بالایی برگ زرشك به صورت اندام‌های كوزه‌ای شكل تشكیل می‌شوند كه در بخش داخلی تولید سلول‌های باریك و بی رنگ به نام اسپرماسی (spermatia) را می‌كنند. بعلاوه از دهانه پیكنیوم‌ها، تعدادی رشته ریسه مانند به نام رشته پذیرنده (receptive hyphae) خارج می‌شود كه در عمل آمیزش مسئول هستند. اسیوم‌ها در سطح زیرین برگ زرشك تشكیل می‌شوند كه به صورت اندام‌های زنگوله‌ای شكل وارونه و زرد رنگ هستند كه تا 5 میلی‌متر هم از سطح زیرین برگ بیرون زده‌اند. ایسیوسپور‌ها به صورت زنجیر‌های دراز و خشك تشكیل شده، چند وجهی تا نسبتا كروی بوده و به ابعاد 23-16 × 19-15 میكرومتر هستند. سطح ایسیوسپور‌ها مقداری زگیل‌دار است و رنگ آنها زرد روشن است.

بیولوژی

زمستانگذرانی قارچ در نواحی سردسیر به صورت تلیوسپورهای دیپلوئید در بقایای آلوده گندم صورت می‌گیرد. در اوایل بهار همزمان با جوانه زدن زرشك، تلیوسپور‌ها نیز جوانه می‌زنند. هر كدام از سلول‌های تلیوسپور‌ دیپلوئید بوده و با جوانه زنی آنها، از محل منافذ تندشی تلیوسپور، رشته كوتاهی (بازیدیوم) خارج می‌شود و هسته دیپلوئید وارد بازیدیوم شده و میوز در بازیدیوم انجام می‌شود. چهار هسته تشكیل شده در بازیدیوم از هم فاصله گرفته و با تشكیل سه دیواره عرضی، بازیدیوم به چهار سلول تك هسته‌ای تقسیم می‌شود. از هر سلول یك استریگما خارج شده و در انتهای استریگما، بازیدیوسپور‌های هاپلوئید تشكیل می‌شوند. بازیدیوسپور‌ها با فشار رها شده (بالیستوسپور) و توسط جریانات باد بر روی برگهای زرشك یا ماهونیا منتقل می‌شوند و بعد از جوانه زنی، آنها را به طور مستقیم آلوده می‌كنند. میسیلیوم‌های هاپلوئید به صورت بین سلولی رشد نموده و اسپرموگونیوم‌ها را، اغلب در سطح بالایی برگ، تولید می‌كنند كه اپیدرم را شكافته و روزنه آنها از سطح گیاه بیرون می‌زند. ریسه‌های پذیرنده از روزنه خارج شده و به بیرون امتداد دارند. اسپرماسی‌ها كه در یك مایع چسبنده (عسلك = honeydew) غوطه‌ور هستند، از دهانه اسپرموگونیوم به بیرون تراوش می‌كنند. حشرات به این تراوشات جلب می‌شوند و بعد از تماس با آنها موجب انتشار اسپرماسی‌ها به دیگر ریسه‌های پذیرنده می‌شوند. با توجه به اینكه هر اسپرموگونیوم از جوانه زنی یك بازیدیوسپور تشكیل شده است، بنابراین تمام اندام‌های موجود در اسپرموگونیوم از نظر ژنتیكی مشابه هستند و اسپرماسی یك اسپرموگونیوم قادر به تلقیح ریسه‌های پذیرنده همان اسپرموگونیوم نیست و باید به روشی به ریسه‌های پذیرنده سازگار دیگر منتقل شود (عمل انتقال توسط حشرات، آب باران و یا قطرات شبنم جاری شده در سطح برگ صورت می‌گیرد). رشته‌های پذیرنده به صورت لوله‌های تو خالی هستند كه از سلول‌های هاپلوئید دیواره اسپرموگونیوم بوجود آمده‌اند. نمو بعدی قارچ ادامه نمی‌یابد، تا اینكه ریسه‌های پذیرنده توسط اسپرماسی‌های با تیپ آمیزشی مقابل تلقیح شوند. با قرار گرفتن اسپرماسی روی ریسه پذیرنده سازگار، دیواره‌ها در محل تماس حل شده و هسته اسپرماسی وارد ریسه پذیرنده می‌شود (اسپرماتیزاسیون) و در مجاورت هسته سلول هاپلوئید تولید كننده ریسه پذیرنده قرار می‌گیرد. بنابر‌این، اولین سلول دیواره پیكنیوم دیكاریوت می‌شود. هسته تازه وارد شده با تقسیمات میتوزی تكثیر یافته و چند سلول‌ هاپلوئید مجاور را دو هسته‌ای می‌كند. از این سلول‌های دو هسته‌ای، میسیلیوم‌های دو هسته‌ای در بافت برگ به طرف سطح زیرین برگ رشد نموده و توده ضخیم میسیلیومی را تشكیل می‌دهند كه در نهایت به اسیوم‌ها تبدیل خواهند شد. اسیوم‌ها به صورت گروهی تشكیل شده و دیواره آنها به خارج از سطح برگ امتداد می‌یابد. سلول‌های قاعده‌ای اسیوم به طور متوالی تقسیم شده و زنجیر‌های ایسیوسپوری را تولید می‌كنند كه توسط باد و حشرات به غلات منتقل شده و موجب آلودگی غلات می‌شوند. ایسیوسپور‌ها دو هسته‌ای بوده و بلافاصله قادر به عمل جوانه ‌زنی هستند. دمای 18-16 درجه برای جوانه زنی آنها مناسب است. لوله تندش حاصل از جوانه زنی اسیوسپور‌ها از راه روزنه‌ها وارد بافت گندم (غلات) شده و میسیلیوم به صورت بین سلولی رشد می‌كند. بعد از مدتی توده میسیلیومی متراكمی در زیر اپیدرم تجمع می‌یابد كه همان جوش‌های یوریدیومی هستند. یوریدیوسپور‌ها در آنها تشكیل شده و با فشار به اپیدرم موجب پاره شدن آن می‌گردند و یوریدیوسپور‌های به رنگ قرمز آجری را آشكار می‌كنند كه به راحتی توسط جریانات باد پخش شده و آلودگی‌ها را تكرار می‌كنند (repeating stage). یوریدیوسپور‌ها (كنیدیوم‌ها) می‌توانند تا فاصله چند صد كیلومتری را طی كنند و در صورت وجود شبنم یا یك لایه نازك از آب در سطح گیاه و یا رطوبت نسبی در حد اشباع، جوانه زده و گیاهان گندم را دوباره آلوده می‌كنند. بسیاری از خسارات وارده به گندم و كاهش عملكرد به دلیل آلودگی‌های یوریدیوسپوری است. گیاهان آلوده به زنگ به دلیل تعرق زیاد و حذف آب از سطوح شكافته شده گندم و نیز مصرف مواد غذایی و آب توسط پاتوژن، خسارت می‌بینند. تنفس گیاهان در طی تشكیل یوریدیوسپور‌ها به سرعت افزایش می‌یابد و بعد به پایین‌تر از سطح عادی می‌رسد. فتوسنتز به دلیل تخریب بافت‌های گیاهی شدیدا كم می‌شود. آلودگی به بیماری سبب زودرسی گیاه شده و زمان مورد نیاز را برای پر شدن دانه‌ها كوتاه می‌كند. آلودگی قبل و یا در طی مرحله گلدهی به گیاه شدیدا خسارت می‌زند و در مواردی باعث نابودی كامل محصول می‌شود. اگر آلودگی بعد از این زمان اتفاق افتد، میزان خسارت كاهش می‌یابد. با بلوغ گیاهان، تلیوسپور‌ها به جای یوریدیوسپور‌ها و یا مستقل از آنها تشكیل می‌شوند. تلیوسپور‌ها بلافاصله جوانه نمی‌زنند و مرحله بقا قارچ را تشكیل می‌دهند (یخ زدن و ذوب شدن در طی زمستان برای شكسته شدن دوره دورمانسی تلیوسپور لازم است). با توجه به اینكه كاریوگامی در تلیوسپور روی می‌دهد، ممكن است از طریق نوتركیبی‌های ژنتیكی نژاد‌های جدیدی از پاتوژن بوجود آیند. عوامل دیگر موثر در ایجاد نوتركیبی شامل جهش و هیبریداسیون رویشی بین نژاد‌های مختلف هستند. مراحل جنسی قارچ روی میزبان‌های واسط تشكیل می‌شوند كه می‌توانند به عنوان منبع ایجاد نژاد‌های جدید و منبع آلاینده در اوایل فصل بهار توسط ایسیوسپور‌ها عمل كنند. در اقلیم‌های ملایم، بقا می‌تواند به صورت یوریدیوسپور هم باشد. تعداد زیاد یوریدیوسپور‌ها و انتشار موثر آنها توسط باد، زنگ‌ها را به عنوان پارازیت‌های موفقی تبدیل نموده است. رشد مطلوب زنگ ساقه در دمای 26-24 درجه سانتیگراد صورت می‌گیرد (در دمای كمتر از 15 و بیشتر از 40 درجه سانتیگراد، رشد قارچ متوقف می‌شود. در برخی منابع دمای روزانه 30-25 درجه و دمای شبانه 20-15 درجه سانتیگراد و خیس بودن برگها توسط باران یا شبنم برای این زنگ مناسب ذكر شده است) و تاخیر در بلوغ گیاهان به پیشروی بیماری كمك می‌كند. این زنگ در مناطقی كه در فصل تابستان بارندگی بیشتری دارند، در مقایسه با مناطقی كه در فصل زمستان بارندگی بیشتری دارند، شدیدتر است.

 

زنگ قهوه‌ای یا برگی گندم (Brown or Leaf rust)

این زنگ كه گاهی اوقات به نام‌های زنگ كوتولگی (dwarf) و یا زنگ نارنجی (orange) هم نامیده شده است، در بسیاری از مناطقی كه گندم بهاره كشت می‌شود و یا بلوغ گندم به تاخیر می‌افتد، شیوع بیشتری داشته و خسارت آن معادل با خسارت ناسی از زنگ ساقه است. عامل بیماری به ارقام زراعی جو و برخی از گونه‌های Aegilops و Agropyron هم حمله می‌كند، ولی انگل ضعیفی روی این میزبانها است. قارچ عامل بیماری Puccinia recondita f. sp. tririci (syn: P. triticina) است كه یك زنگ ماكروسیكلیك و دگر پایه است و میزبان‌های واسط آن گونه‌های جنس‌ Thalictrum است. البته اسیومها روی گونه‌هایی از جنس‌های Anchusa, Anemonella, Clematis و Isopyrium هم گزارش شده‌اند.

جوش‌های یوریدیومی اغلب در سطح بالایی پهنك برگ به صورت پراكنده و یا مجتمع تشكیل می‌شوند و گرد یا تخم مرغی، قهوه‌ای مایل به نارنجی و شكوفا هستند و بر خلاف زنگ ساقه، پارگی مشخصی در بافت‌های اپیدرمی در حاشیه آنها دیده نمی‌شود. یوریدیوسپور‌ها نیم كروی، قهوه‌ای مایل به قرمز با سطح خار دار، به قطر 30-15 میكرومتر بوده و دارای 8-3 سوراخ تندشی هستند كه در تمام سطح ضخیم دیواره‌های آن پراكنده هستند. جوش‌های تلیومی اغلب در پهنك سطح زیرین برگ و یا روی غلاف و به صورت زیر اپیدرمی تشكیل می‌شوند و سیاه رنگ و غیر شكوفا هستند. تلیوسپور‌ها مشابه با تلیوسپور‌های زنگ زرد بوده و نوك سلول بالایی مسطح یا گرد است. جوانه زنی تلیوسپور به تیمار سرمایی نیاز دارد. ممكن است در بعضی از شرایط آب و هوایی و یا در مواردی كه گیاهان در نزدیكی دوره بلوغ آلوده می‌شوند، تلیوسپور‌ها تشكیل نشوند. اگر رطوبت عامل محدود كننده نباشد زنگ قهوه‌ای در دمای 22-15 درجه به سرعت توسعه می‌یابد. روزهای خشك و بادی برای پراكنش اسپورها و شبهای خنك با تشكیل شبنم برای بیماری مساعد هستند. خسارت این بیماری اگر همراه با بیماری سپتوریوز باشد، به طور سینرژیستی افزایش می‌یابد. پیكنیوم‌ها و اسیوم‌ها نادر بوده و روی میزبان واسط تشكیل می‌شوند.

 

زنگ زرد یا نواری گندم (Stripe or Yellow Rust)

این زنگ كه گاهی زنگ پوشه (glume) هم نامیده می‌شود از مهمترین و متداول‌ترین زنگ‌های غلات در ایران است و بیشترین خسارت را به عملكرد وارد می‌كند و محدود به مناطق خنك و مرتفع است. عقیم ماندن سنبله، تولید دانه‌های چروكیده، سیستم ریشه‌ای كم توسعه یافته كه به دلیل تخریب بافت‌های برگ و عدم رسیدن مواد غذایی از برگ به ریشه ایجاد می‌شود، در تولید خسارت موثرند.

قارچ عامل بیماری Puccinia striiformis f. sp. tritici (syn: P. glumarum) است و تاكنون میزبان واسط برای آن شناخته نشده است و به همین دلیل تنها تولید مثل غیر جنسی برای آن شناخته شده است. زنگ زرد علاوه بر گندم به جو، تریتیكاله، چاودار و 18 جنس از گندمیان حمله می‌كند. جو هم به طور اقتصادی صدمه می‌بیند و بسیاری از باریك برگهای (چمن‌های) چند ساله از منابع مهم نگهداری قارچ محسوب می‌شوند.

نشانه‌های بیماری در اوایل بهار زودتر از دیگر زنگ‌های گندم ظاهر می‌شود و در فصل تابستان با گرم شدن هوا بازداری می‌شود. نشانه‌ها به صورت نقاط ریز كروی (به ابعاد 1-5/0 × 5/0-3/0 میلی‌متر) و پشت سر هم در برگها و سنبله تشكیل می‌شوند و در مجموع به صورت نوار‌های مشخص به رنگ زرد و به موازات رگبرگها و بین آنها دیده می‌شوند. جوش‌ها اغلب در سطح بالایی و به ندرت در سطح زیرین برگ تشكیل می‌شوند. یوریدیوسپور‌ها به قطر 30-20 میكرومتر با دیواره ضخیم، كروی تا بیضی شكل با سطح خار دار و نارنجی مایل به زرد هستند. 12-6 عدد سوراخ تندشی به طور پراكنده در سطح یوریدیوسپورها وجود دارد. جوش‌های تلیومی روی برگ و غلاف تشكیل می‌شوند كه زیر اپیدرمی هستند. این جوش‌ها قهوه‌ای تیره تا سیاه بوده و به صورت خطوط كشیده و موازی رگبرگها تشكیل می‌شوند. تلیوسپور‌ها شبیه به تلیوسپور‌های زنگ قهوه‌ای بوده ولی بدون تیمار سرمایی جوانه می‌زنند. زمستانگذرانی توسط میسیلیوم‌های موجود در بافت‌های میزبان و یا یوریدیوسپور‌های موجود در بقایای گیاهی صورت می‌گیرد. گاهی اوقات گندم‌هایی كه در مناطق كم ارتفاع كشت شده‌اند به وسیله یوریدیوسپور‌های منتقل شده با باد از گندمیان رشد یافته در نواحی مرتفع‌تر آلوده می‌شوند. با توجه به اینكه میسیلیوم‌های این زنگ دمای 5- درجه سانتیگراد را هم تحمل می‌كنند، آلودگی‌ها ممكن است در كل فصول پاییز و زمستان صورت گیرند. دمای بهینه برای جوانه زنی یوریدیوسپور‌ها 15-3 درجه بوده و رشد و توسعه بیماری در دماهای 15-10 درجه همراه با باران یا شبنم سریع‌تر است. اگر دمای شب از 18 درجه بیشتر شود، آلودگی طبیعی كم شده و یا متوقف می‌شود. حدود 65 نژاد فبزیولوژیكی برای آن شناسایی شده است.

 

كنترل زنگ‌ها

موثرترین و تنها روش عملی كنترل زنگ‌ها استفاده از ارقام مقاوم است. وراثت پذیری مقاومت به زنگ‌ها از مدتها قبل شناخته شده بود و اصلاح گران برای تولید گندم‌های مقاوم از آنها استفاده زیادی نموده‌اند. ارقام مقاوم كه آزاد می‌شوند به دلیل مقاومت به بیماری به طور وسیعی استفاده می‌شوند و به دلیل فشار انتخاب وارده به پاتوژن، نژاد‌های جدیدی از پاتوژن ظاهر می‌شوند كه مقاومت را می‌شكنند. از این رو، اصلاح برای مقاومت كاری مداوم است. تلاش‌های فعلی بیشتر بر تولید ارقام با مقاومت غیر اختصاصی (چند ژنی) است كه می‌توانند تا مدتها پایدار بمانند. یك حالت موفق از مقاومت چند ژنی به نام كند زنگی (slow rusting) نامیده شده است. رقم قدس بیشترین تحمل و آزادی كمترین تحمل به زنگ زرد را دارا هستند.

ریشه‌كن كردن میزبان‌های واسط موجب قطع چرخه زندگی عامل بیماریزا شده و به دلایل بازداری از ایجاد نژاد‌های جدید عامل بیماری از طریق نوتركیبی‌های جنسی و همچنین عدم تولید اینوكولوم آلوده كننده (اسیوسپور‌ها) در اول فصل موجب كاهش بیماری می‌شوند و پایداری ارقام زراعی افزایش می‌یابد. البته به دلیل مشكلات مرتبط با ریشه كنی میزبان‌های واسط و امكان بقا به روشهای دیگر مانند میسیلیوم و یوریدیوسپور و انتقال یوریدیوسپور‌ها از دیگر مناطق، تاثیر این روش كاهش می‌یابد.

كشت زود هنگام گندم بهاره به دلیل رشد كافی آن به هنگام شیوع بیماری موجب فرار از بیماری می‌شود. اگر فسفر كافی به گیاه داده شود، بلوغ گیاه زودتر انجام شده و از بیماری فرار می‌كند. استفاده مناسب از كود‌های ازته و پتاسه به كنترل بیماری كمك می‌كند. گزارشاتی از هیپرپارازیت بودن قارچ پیكنیدیومی Darluca filum روی زنگ‌ها وجود دارد، ولی به دلیل رشد كند آن، نمی‌تواند عامل خوب بیوكنترل محسوب شود. تعدادی از قارچكش‌ها به عنوان ضد عفونی كننده بذر و یا با پاشیدن روی گیاه برای جلوگیری از آلودگی به زنگها معرفی شده‌اند. گوگرد، زینب و مانكوزب (مخلوط یون روی و مانب) می‌توانند به طور موثری زنگ را كنترل كنند، ولی برای تكمیل كنترل باید 10-4 بار سمپاشی تكرار شود كه اقتصادی نخواهد بود. البته استفاده از مانكوزب بر اساس سیستم‌های پیش‌آگاهی می‌تواند زنگ ساقه را تا حدود 75 درصد كنترل كند. استفاده از قارچ‌كش سیستمیك تریادیمفون (بایلتون) به صورت پاشیدن روی گیاه و یا ضد عفونی بذر، زنگ زرد را تا خوشه‌ دهی كنترل نموده است. استفاده از فن پانیل(Fenpanil)، تری‌آریمول (Triarimol) و تریآدیمفون در اوایل توسعه بیماری باعث كنترل زنگ ساقه شده است. (برای كنترل زنگ زرد از روغن‌های امولسیون شونده سیتویت و ولك به میزان 5/1 درصد همراه با پروپیكونازول (تیلت) به میزان 4/0 لیتر در هكتار استفاده شده و شدت بیماری كاهش داده شده است).


نظرات() 


برچسب ها: زنگ سیاه گندم ، زنگ نواری گندم ، زنگ قهوه ی گندم ،
 
شبکه اجتماعی فارسی کلوب | Buy Website Traffic | Buy Targeted Website Traffic