جمعه 1 بهمن 1389

سیاهك‌‌ها (Cereal Smuts or Bunts)

• نوشته شده توسط: حاتم زاده

سیاهك‌‌ها (Cereal Smuts or Bunts)

بیش از دو قرن است كه سیاهك‌های غلات شناخته شده‌اند. هر چند كه در حال حاضر به دلیل استفاده از ارقام مقاوم و كنترل شیمیایی و زراعی خسارت آنها كم شده است، ولی هنوز در سراسر دنیا دیده شده و موجب خسارت قابل توجهی به كیفیت و كمیت محصول می‌گردند. بسیاری از قارچ‌های مولد سیاهك تنها دو نوع اسپور (تلیوسپور و بازیدیوسپور) تولید می‌كنند. بازیدیوسپور‌ها در سیاهك‌ها روی استریگما تشكیل نمی‌شوند. سیاهكهای گندم توسط 6 قارچ كاملا اختصاصی ایجاد می‌شوند كه دارای نژاد‌های فراوانی هستند كه بر اساس تفاوت در بیماریزایی از هم تفكیك می‌شوند. تنوع در داخل گونه و نسل قارچ در اثر ایجاد نوتركیبی‌های ژنتیكی در طی تولید مثل جنسی است. نتاج حاصل از یك نسل می‌توانند از یكدیگر و نیز والدین به دلیل ویرولنس، تخصص یافتگی میزبانی و دیگر صفات تفاوت نمایند. میزبانها به ندرت كشته می‌شوند. ریسه‌ها بین و داخل سلولها تشكیل شده و بدون مكینه هستند.

سیاهك معمولی گندم (Wheat Common Bunt)

سیاهك معمولی گندم كه گاهی سیاهك بدبو (stinking smut) و یا سیاهك پنهان (covered smut) هم نامیده شده است، در تمام نواحی گندم خیز دنیا وجود داشته و میزان خسارت تا 30 درصد نیز گزارش شده است. با توجه به اینكه بیماری نیازمند شرایط خاك مرطوب و خنك است، وقوع و میزان خسارت در گندم‌های بهاره كمتر از گندم‌های پاییزه است. سیاهك معمولی كمیت و كیفیت دانه را كاهش داده و دانه‌های گندم آلوده به سیاهك دارای بوی تند شبیه به بوی ماهی گندیده داشته (به دلیل وجود ماده تری متیل آمین) و ظاهری سیاه دارند. این بذر‌ها ارزش كمی داشته و بازارپسند نیستند و به علت قابلیت اشتعال بالای تلیوسپور‌ها، ممكن است در موارد شدید بیماری به دلیل آزاد شدن تراكم بالایی از تلیوسپورها، موجب انفجار در ماشین‌های كمباین شوند. علاوه بر گندم، چاودار، تریتیكاله و تعدادی از گندمیان مانند گونه‌های Aegilops, Lolium, Elymus, Agropyron و Hordeum به هر دو قارچ عامل سیاهك معمولی آلوده می‌شوند.

نشانه‌های بیماری

گیاهان آلوده به سیاهك معمولی، اندكی كوتاه‌تر از گیاهان سالم بوده و تا زمان ظاهر شدن خوشه‌ها تفاوت قابل توجهی بین بوته‌های سالم و بیمار دیده نمی‌شود. گیاهان آلوده ممكن است سبز مایل به آبی یا خاكستری بوده ولی این تغییر رنگ چندان واضح نیست. سنبله‌های آلوده به جای اینكه سبز مایل به زرد باشند، سبز مایل به آبی رنگ بوده و نسبت به خوشه‌های سالم باریكتر هستند. پوشه‌های تعدادی و یا تمام سنبلچه‌ها از محور سنبله بازتر شده و زاویه بزرگتری با محور اصلی سنبله تشكیل می‌دهند. دانه‌های آلوده كوتاهتر و ضخیم‌تر از دانه‌های سالم بوده و به نام توپ‌های سیاهكی (bunt balls) نامیده شده‌اند كه رنگ آنها قهوه‌ای مایل به خاكستری (نه زرد طلایی یا قرمز) است. پریكارپ شكننده دانه‌های آلوده، در ابتدا سالم است ولی به هنگام برداشت، پاره شده و توده‌های سیاه ‌رنگ پودری كه همان تلیوسپور‌ها هستند را آزاد می‌كند.

عامل بیماری

سیاهك پنهان توسط دو گونه Tilletia laevis (T. foetida) و Tilletia caries (T. tritici) ایجاد می‌شود. در ایران، گونه T. laevis غالب بوده و گونه T. caries كمتر است. هر دو پاتوژن می‌توانند در چاودار، تریتیكاله و گندمیانی مانند Aegilops, Lolium, Elymus, Agropyron و گونه‌های Hordeum ایجاد آلودگی نمایند. تلیوسپور‌ها در گونه Tilletia laevis با دیواره صاف و در گونه Tilletia caries با دیواره مشبك هستند.

بیولوژی

زمستانگذرانی قارچ‌های عامل بیماری به صورت تلیوسپور‌ها در سطح بذر یا خاك است كه تا 5 سال هم قابلیت زنده ماندن دارند. با كشت بذر‌های گندم و تولید گیاهچه‌های جوان، تلیوسپورها هم جوانه می‌زنند. شرایط دمایی خاك بین 15-5 درجه سانتیگراد و خاك مرطوب برای جوانه زنی تلیوسپورها مناسب هستند. تلیوسپور‌ها در ابتدا دو هسته‌ای هستند. با آغاز جوانه زنی، عمل كاریوگامی در آنها انجام شده و تبدیل به تلیوسپور (زیگوت) دیپلوئید می‌شوند. جوانه زنی تلیوسپور منجر به تولید پرومیسیلیوم (بازیدیوم) می‌شود. هسته دیپلوئید تلیوسپور وارد پرومیسیلیوم شده و بعد از تقسیم میوز، 4 هسته هاپلوئید را تولید می‌كند كه این هسته‌ها هم با تقسیمات میتوزی تكثیر می‌یابند. اغلب 16-8 اسپوریدیوم (بازیدیوسپور) اولیه نخی شكل در نوك بازیدیوم تشكیل می‌شود. اسپوریدیوم‌های اولیه سازگار دو به دو با هم جفت شده (به شكل H) و در روی این اندام اسپوریدیوم ثانویه داسی شكل و دو هسته‌ای تولید می‌شود. اسپوریدیوم ثانویه با فشار آزاد شده (بالیستوسپور) و بعد از جوانه زنی، ریسه دو هسته‌ای بیماریزا را تولید می‌كند كه به طور مستقیم از منطقه كولئوپتیل به گیاه حمله كرده و به صورت بین سلولی در گیاه رشد می‌كند (در مواردی جوانه زنی اسپوریدیوم ثانویه منجر به تولید اسپوریدیومهای ثانویه دیگری می‌شود). این میسیلیوم‌ها در بافت‌های مریستمی انتهایی مخصوصا سلول‌های جنینی گل در سنبله مستقر می‌شوند و زمستان را در حال خواب در گیاهچه بقا می‌یابند. با شروع رشد مجدد گیاه، میسیلیوم همراه با جوانه انتهایی رشد كرده و به هنگام خوشه دهی میزبان، تمام قسمت‌های خوشه را، حتی قبل از خروج خوشه از غلاف آلوده می‌كند. با بلوغ گیاه میسیلیوم‌ها افزایش یافته و تمام محتویات سلول‌های دانه را مصرف می‌كنند، ولی به پریكارپ دانه صدمه‌ای وارد نكرده و پریكارپ به عنوان پوشش محافظتی برای توده اسپور‌های سیاهك عمل می‌كند. در همین هنگام بسیاری از سلول‌های ریسه به تلیوسپور‌ها تبدیل می‌شوند. دانه‌های سیاهك زده در طی برداشت به دلیل پاره شدن پریكارپ، تلیوسپور‌ها را آزاد می‌كنند. تلیوسپورهای خاكزاد در مناطق تحت كشت گندم زمستانه و با تابستانهای خشك، از نظر اپیدمیولوژی بسیار اهمیت دارند. انتشار تلیوسپورها توسط بذر برای پراكنش استرین‌های جدید قارچ عامل سیاهك بسیار مهم است.

كنترل

سیاهك پنهان را می‌توان با استفاده از بذر عاری از عامل بیماریزا، واریته‌های مقاوم و تیمار با مواد شیمیایی مناسب، كنترل نمود. هر چند كه ارقام مقاوم به دلیل ایجاد نژاد‌های بیماریزای جدید، عمر كوتاهی دارند. از نظر تاریخی در مناطقی كه تلیوسپورهای خاكزاد چندان مهم نبودند، تیمار بذر‌های آلوده با قارچ‌كش‌های آلی جیوه‌ای موجب كاهش بیماری تا حد قابل قبولی شده ‌است. اخیرا تیمار بذر‌ها با قارچ‌كش‌هایی مانند هگزا كلرو بنزن (HCB)، پنتا كلرو نیترو بنزن (PCNB)، كربوكسین، تیرام، كلرانیل، تیابندازول و بنومیل پیشنهاد شده است. در استرالیا و یونان، استفاده از HCB موجب تولید نژادهای مقاوم از T. laevis در برابر قارچكش شده است. كشت زودهنگام گندم‌ در اوایل پاییز و به هنگامی كه دما بالاتر از 15 درجه سانتیگراد است، ممكن است از آلودگی اجتناب نماید.

 

سیاهك پاكوتاه گندم (Wheat Dwarf Bunt)

سیاهك پاكوتاه در بسیاری از مناطق سردسیر و در گندم‌های پاییزه‌ای كه مدت نسبتا طولانی در زیر پوشش برف باقی می‌مانند، دیده می‌شود. آلودگی در گندم‌های بهاره دیده نشده است. عامل بیماری علاوه بر گندم به جو پاییزه، چاودار و تعدادی از گونه‌های اهلی و وحشی گندمیان (مانندAgropyron repens) حمله می‌كند. كاهش خسارت در مزارع شدیدا آلوده تا 50 درصد گزارش شده است. بوی ماهی گندیده از این سیاهك هم متصاعد می‌شود.

نشانه‌های بیماری

گیاهان آلوده به این بیماری معمولا طولی معادل با 4/1 تا 2/1 گیاهان سالم داشته و تعداد پنجه‌های آنها بیشتر است. سنبله‌ها به نظر پهن‌تر و باز‌تر از سنبله‌های سالم هستند. نشانه‌های روی سنبله مانند نشانه‌های سیاهك پنهان گندم است (ولی سنبلچه‌ها مقداری بازتر از سنبلچه‌های گیاهان آلوده به سیاهك پنهان هستند). عامل بیماری Tilletia controversa است. تلیوسپور‌ها مشبك بوده و شبكه‌ها در مقایسه با T. caries پهن‌تر و عمیق‌تر هستند. غلاف ژلاتینی به ضخامت 5-2 میكرومتر در اطراف تلیوسپور‌ها وجود دارد. تلیوسپور‌های سیاهك پاكوتاه به هنگام بررسی در زیر میكروسكوپ فلورسنت روشن‌تر (قهوه‌ای-زرد) از تلیوسپور‌های T. caries هستند. همچنین به هنگام خشك شدن، تلیوسپورهای سیاهك پا كوتاه كمتر از تلیوسپورهای سیاهك پنهان چروكیده می‌شوند. روشهای سرولوژیكی بر مبنای آنتی بادیهای مونوكلونال برای ردیابی سریع، دقیق و اختصاصی سیاهك پا كوتاه مفید هستند.

تلیوسپور‌های خاكزاد مهمترین منبع اینوكولوم اولیه هستند كه تا 10 سال هم در خاك زنده می‌مانند، هر چند كه ممكن است تلیوسپور‌های موجود در سطح بذر‌ها هم به عنوان اینوكولوم عمل نمایند. دمای مناسب برای جوانه زنی تلیوسپور‌ها 8-3 درجه سانتیگراد بوده و عمل جوانه ‌زنی آنها در طی یك دوره 10-3 هفته‌ای انجام می‌شود. این شرایط معمولا در زیر پوشش برفی و در خاك یخ نزده وجود دارد. بعد از جوانه زنی تلیوسپور‌ها میسیلیوم‌های دیكاریوتیك تشكیل شده و به گیاهچه‌ها حمله می‌كنند. آلودگی روی ساقه‌های جوان و در نزدیكی سطح خاك صورت می‌گیرد. بقیه مراحل مانند سیكل زندگی سیاهك پنهان گندم است (حساسیت گیاهان در مراحل 3-2 برگی بیشترین است).

كنترل با استفاده از ارقام مقاوم، تیمار بذر‌ها با قارچ‌كش دیفن ‌كونازول (Difenconazole) كه در سال 1998 در كانادا برای كنترل سیاهك پاكوتاه به ثبت رسیده و مرحله خاكزاد بیماری را كنترل می‌كند. قارچ‌كش سیبوتول (Sibutol) در سوئیس برای كنترل این بیماری موثر تشخیص داده شده است. دیگر تیمار‌های بذری برای كنترل خاكزاد سیاهك كوتولگی موثر نبوده‌اند، چون در خاك به مدت طولانی دوام ندارند تا گیاه را در طول زمستان محافظت كنند. قرنطینه‌های شدید بین المللی هم از انتشار عامل بیماریزا روی بذر گندم جلوگیری می‌كند. (در مواردی كه كشت بذر با مدتی تاخیر انجام می‌شود، استفاده از قارچ‌كش‌های سیستمیك مانند تیابندازول برای تیمار بذر موثر بوده‌اند). كشت كم عمق بذر و كشت در بسترهای فشرده به كاهش بیماری كمك می‌كند.

سیاهك كارنال (Karnal Bunt)

این بیماری كه گاهی سیاهك جزئی (partial bunt) و یا سیاهك هندی نامیده شده است برای اولین بار در منطقه كارنال پنجاب هند (1931) دیده شد و امروزه از ایران، سوریه، نپال، آفریقای جنوبی، پاكستان، افغانستان، مكزیك، آمریكا و عراق گزارش شده است. در ایران برای اولین بار در سال 1375 از مناطق جنوبی كشور گزارش شده است. این سیاهك علاوه بر گندم معمولی (نان) به گندم دوروم و تریتیكاله حمله می‌كند و چاودار هم در مطالعات آزمایشگاهی حساس بوده است. كیفیت بذر در اثر بیماری كم می‌شود، ولی بر كمیت و كاهش عملكرد تاثیر چندانی ندارد و بیشترین خسارت اقتصادی بیماری به دلیل اثرات مربوط به قرنطینه است كه از صادرات گندم‌های آلوده بازداری می‌شود.

نشانه‌های بیماری

دانه‌های در حال تشكیل گندم به طور اتفاقی مورد حمله قرار گرفته و به طور ناقص به سور‌های سیاهك تبدیل می‌شوند. به همین دلیل به آن سیاهك جزئی می‌گویند. آلودگی معمولا در تعداد كمی از دانه‌ها در یك سنبله دیده می‌شود و تمام سنبله‌های یك گیاه آلوده نمی‌شوند. تشخیص سنبله‌های آلوده از سالم مشكل است و دانه‌های آلوده موجب بد شكلی مشخص در پوشه‌ها نمی‌شوند. معمولا دانه‌های آلوده فقط به مقدار جزئی و از انتهای جنینی بذر از بین می‌روند. ممكن است سور‌های بزرگی در امتداد شیار دانه تشكیل شده و حتی در آلودگی‌های شدید و بویژه در ارقام حساس، تمام دانه را احاطه كنند. پریكارپ نازكی كه سور‌های پر از تلیوسپور را احاطه می‌كند به هنگام برداشت به راحتی پاره می‌شود و تلیوسپور‌های قهوه‌ای مایل به سیاه آنها كه بوی ماهی گندیده را متصاعد می‌كنند، آزاد می‌شوند.

عامل بیماری قارچ Tilletia indica (syn: Neovossia indica) است كه تلیوسپور‌های بزرگ، كروی، قهوه‌ای تیره و به قطر 49-22 میكرومتر را تولید می‌كند. تلیوسپور‌ها دارای زائده‌هایی هستند كه انتهای آنها صاف است و توسط غلاف غشایی ظریفی پوشیده شده‌اند. با جوانه زنی تلیوسپور‌ها پرومیسیلیوم (بازیدیوم) ضخیمی خارج می‌شود كه یا بلافاصله اسپوریدی‌ها را تولید می‌كند و یا اینكه طول آن تا 500 میكرومتر هم دراز شده كه در داخل این بازیدیومهای دراز شونده، بطور مرتب دیواره عرضی تشكیل می‌شود و سیتوپلاسم را به سمت جلو هدایت می‌كند. یك حلقه انتهایی از 150-10 اسپوریدیوم اولیه (128-32 عدد و اغلب بیش از 100 عدد) تشكیل می‌شوند كه بی‌رنگ، نخی شكل تا دوكی شكل به ابعاد 80-15×5/2-1 میكرومتر هستند. بر خلاف سیاهك‌های پنهان و پاكوتاه، اسپوریدی‌های اولیه آمیزش نمی‌یابند. اسپوریدی‌های اولیه از پرومیسیلیوم جدا شده و مقداری دراز شده یا خم و یا موجی شكل می‌شوند و با جوانه زنی یا ریسه هاپلوئید تشكیل می‌شود، یا اینكه ساختمانهای شبیه استریگما ایجاد كرده و روی آنها اسپوریدی‌های سوسیسی شكل هاپلوئید و تك هسته‌ای تولید می‌شود كه گاهی بالیستوسپور هم خوانده شده‌اند. این اسپوریدی‌های سوسیسی شكل ممكن است مستقیما جوانه زده و یا مجددا اسپوریدی‌ تشكیل دهند كه به عنوان عوامل اولیه آلودگی عمل می‌كنند. در محیط‌های كشت، اسپوریدی‌های نخی شكل كه به طور غیر پرتاب شونده آزاد می‌شوند، از سلول‌های كوتاه جانبی اسپورزا روی ریسه‌ها تشكیل می‌شوند، اما نقش آنها در بیولوژی بیماری معلوم نیست. رفتار هسته‌ای شبیه به سیاهك‌های معمولی و پا كوتاه است. در تلیوسپور دیپلوئید، قبل از جوانه زنی، عمل میوز انجام شده و چندین بار تقسیم میتوزی تكرار می‌گردد و تعداد زیادی هسته هاپلوئید تشكیل می‌شود. هسته‌ها با تشكیل بازیدیوم وارد آن شده و با تشكیل بازیدیوسپور‌ها، وارد بازیدیوسپور‌ها می‌شوند. در داخل بازیدیوسپور، یك بار تقسیم میتوز انجام شده و یكی از هسته‌ها مجددا به بازیدیوم برمی‌گردد. این قارچ هتروتال دو قطبی 4 آللی است كه بیماریزایی و آمیزش را كنترل می‌كنند.

بیولوژی

تلیوسپور‌ها در سطح بذر و خاك بقا می‌یابند. تلیوسپور‌های خاكزاد منبع اصلی اینوكولوم اولیه هستند و در پاسخ به رطوبت جوانه زده و تولید اسپوریدیوم‌های اولیه و ثانویه را می‌كنند. اسپوریدیوم‌ها توسط جریانات باد پخش می‌شوند. وقتی اسپوریدیومها روی سنبله قرار گرفتند، جوانه زده و لوله تندش از طریق روزنه‌ها نفوذ می‌كند. ریسه‌ها به صورت بین سلولی رشد كرده و از طریق فونیكل وارد پریكارپ می‌شود. در طی نمو دانه، ریسه‌های بین سلولی در لایه‌های میانی سلولهای پریكارپ رشد كرده و یك لایه متراكم شبه هیمنیومی را ایجاد می‌كنند كه از اتصال لایه‌های بیرونی و داخلی پریكارپ و پوشش بذری جلوگیری می‌كند و سلول انتهایی آنها به تلیوسپورها تبدیل می‌شوند (بر خلاف این سیاهك، در سیاهكهای معمولی و پاكوتاه، تلیوسپور‌ها از بزرگ شدن زوائد جانبی و یا بخش میانی ریسه‌های اسپورزا تشكیل می‌شوند). با رشد قارچ، بافتهای پریكارپ شكافته شده و از انتقال مواد غذایی از پریكارپ بازداری می‌كند و از این رو اندوسپرم چروكیده و غضروفی می‌شود. جنین تنها در آلودگی‌های شدید از بین می‌رود. با وجودی كه مكان دیكاریوتیزاسیون معلوم نیست اما برای تشكیل تلیوسپور‌ها باید انجام شود. به نظر می‌رسد كه دو هسته‌ای شدن ریسه‌ها در سطح پوشه‌ها روی می‌دهد. شرایط ایده‌آل برای آلودگی، هوای خنك (22-18 درجه) و بارندگی، آبیاری بارانی و یا رطوبت بالا است (رطوبت نسبی بیشتر از 70 درصد و پوشش ابری با بارش‌های مكرر برای توسعه بیماری بسیار مناسب هستند). آلودگی‌ها منجر به تبدیل بخشی از دانه در حال تشكیل و یا گاهی تمام آن به توده‌های سیاه رنگ تلیوسپور‌ها می‌شود. به هنگام برداشت، پریكارپ پوشاننده تلیوسپور‌ها پاره شده و موجب آزاد شدن تلیوسپور‌ها می‌شود كه در سطح بذر‌های سالم و یا خاك قرار می‌گیرند. تلیوسپورها در فواصل 3000 متری از سطح مزارع آلوده كه آتش زده شده‌اند دیده شده‌اند و این میتواند پخش بالقوه تلیوسپور‌ها را از طریق باد تایید كند. ضمنا تلیوسپور بعد از خروج از دستگاه گوارش حیوانات هم توانایی زنده ماندن خود را حفظ كرده‌اند. بذر‌های آلوده به طور جزئی اغلب قدرت جوانه زنی خود را حفظ نموده و گیاهان سالم تولید می‌كنند. تلیوسپور‌ها تا 4 سال (در شرایط آزمایشگاهی تا 16 سال) هم زنده می‌مانند. كود دهی بالای ازت و آبیاری بارانی هم به افزایش بیماری كمك می‌كند.

كنترل

كنترل سیاهك هندی گندم بسیار مشكل است. ضد عفونی بذر‌ها با مواد شیمیایی برای كنترل آلودگی بذر‌زاد موثر است، ضمن اینكه استفاده از برخی از قارچكش‌ها در زمان خوشه دهی (بنزیمیدازول‌ها و قارچكش‌های آزول‌دار) گیاه را از آلودگی حفظ می‌كند. حساسیت ارقام مختلف گندم در برابر بیماری متفاوت بوده و حساسیت ارقام دوروم و تریتیكاله از گندم معمولی كمتر است. برقراری قرنطینه برای جلوگیری از ورود و یا پخش عامل بیماریزا بسیار موثر است. در بعضی از موارد كه میزان نمونه كم است، اسپور‌های موجود در سطح بذر‌ها را می‌توان با ضدعفونی بذور در محلول 5/1 درصد هیپوكلریت سدیم همراه با Tween 20 و با تكان دادن به مدت 10 دقیقه و شستشوی بعدی آنها حذف نمود. تناوب 2 ساله، مدیریت آبیاری و اجتناب از كود ‌دهی زیاده از حد موجب كاهش بیماری می‌شود. آتش زدن بقایا یا حرارت دهی خاك با پوشاندن خاك توسط پوشش پلاستیكی موجب افزایش دمای خاك در عمق 10 سانتیمتری خاك شده و توان زنده ماندن تلیوسپور‌ها را كم می‌كند.

سیاهك آشكار گندم (Wheat loose smut)

سیاهك آشكار از بیماری‌های مهم در مناطق نسبتا مرطوب دنیا (كه در بهار بارندگی بالا بوده و یا رطوبت بالا است) بوده و در اغلب مناطق ایران هم وجود دارد. كاهش محصول به تعداد خوشه‌ای سیاهك زده بستگی دارد و میزان آن بین 27-1 درصد گزارش شده است. بر خلاف بقیه سیاهك‌ها، سیاهك آشكار روی كیفیت بذر به عنوان غذای انسان و یا حیوانات دیگر تاثیر كم داشته و یا بدون تاثیر است. مزارعی كه دارای خوشه‌های سیاهك زده هستند، بذر‌های حاصله از آن مزارع باید حتما به طریقی تیمار شوند كه موجب حذف عامل بیماریزا از داخل بذر‌های به ظاهر سالم گردد. گندم میزبان اصلی سیاهك آشكار بوده، هر چند كه چاودار و تریتیكاله هم آلوده می‌شوند. همچنین تعدادی از گندمیان از جنس‌های Aegilops, Agropyron, Elymus, Haynaldia و Hordeum میزبان‌های سیاهك آشكار محسوب می‌شوند.

نشانه‌های بیماری

نشانه‌های بیماری بلافاصله بعد از خوشه دهی كاملا مشخص می‌شوند. بوته‌های بیمار در مقایسه با بوته‌های سالم رشد سریعی داشته و مقداری بلند‌تر هستند و زود‌تر به خوشه می‌روند. سنبله‌های آلوده در ابتدا سیاه می‌شوند و در میان خوشه‌های سالم و سبز رنگ تازه ظاهر شده به خوبی مشخص می‌شوند. سنبلك‌های خوشه‌های آلوده به توده‌های اسپور‌های خشك و سیاه رنگی تبدیل می‌شوند و با ظاهر شدن سنبله‌ها، تلیوسپور‌ها توسط جریانات باد پراكنده شده و یا توسط قطرات باران شسته می‌شوند و بعد از چند روز تنها محور لخت خوشه باقی می‌ماند. در مواردی بافت‌های سنبلچه به طور كامل از بین نمی‌روند و از این رو می‌توان بقایای پوشه‌ها و ریشك‌ها را در محور سنبله مشاهده نمود. قبل از خوشه‌دهی گیاهان آلوده ممكن است برگهای ایستاده و به رنگ سبز تیره و گاهی با رگه‌های كلروتیك داشته باشند. آزمونهای میكروسكوپی برای مشخص كردن وجود میسیلیوم در گره‌ها و نوك ساقه‌ها لازم هستند. بذر‌های آلوده توانایی كامل جوانه زنی را داشته و هیچگونه تغییری در آنها دیده نمی‌شود. میسیلیوم داخل جنین موجب اشغال كوتیلدون (لپه) یا اسكوتلوم می‌گردد.

عامل بیماری قارچ Ustilago tritici (Ustilago nuda var. tritici) است. تلیوسپور‌ها خاردار، كروی، قهوه‌ای رنگ و به قطر 9-5 میكرومتر هستند. حرارت مناسب برای جوانه زنی تلیوسپور‌ها 25-20 درجه بوده و با جوانه زنی آنها پرومیسیلیومی (بازیدیوم) تشكیل می‌شود كه چهار سلولی است. اسپوریدیوم در این سیاهك تشكیل نمی‌شود و هر كدام از سلول‌های پرومیسیلیوم جوانه زده و ریسه‌های كوتاه تك هسته‌ای را تولید می‌كند. عمل آمیزش بین ریسه‌های سازگار انجام شده و در نهایت به میسیلیوم‌های عفونت‌زای دو هسته‌ای تبدیل می‌شوند كه بیماریزا هستند.

بیولوژی

عامل بیماری به صورت میسیلیوم دورمانت در داخل جنین بذر گندم بقا می‌یابد. با جوانه زنی بذر آلوده، عامل بیماری هم فعال شده و به طرف نوك ساقه پیشروی می‌كند و در گره‌های ساقه و پریموردیوم‌های بذر پخش می‌شود. معمولا تمام بافت خوشه به جزمحور آن به صورت داخل سلولی مورد حمله قرار می‌گیرند و به سور‌ها تبدیل می‌شوند. میسیلیوم داخل این سور‌ها تمایز یافته و به صورت تلیوسپور‌های قهوه‌ای تیره و خشك تغییر می‌یابد كه بعد از ظهور خوشه‌های بیمار توسط جریانات باد و باران پخش می‌شوند. آزاد شدن تلیوسپور‌ها همزمان با باز شدن گل‌های گیاهان سالم است. تلیوسپور‌هایی كه روی گل‌ها قرار می‌گیرند جوانه زده و تشكیل پرومیسیلیومی‌ را می‌كنند كه توسط 3 دیواره عرضی به چهار سلول تك هسته‌ای تبدیل می‌شوند. هر كدام از این سلول‌ها تولید ریسه‌های هاپلوئید را می‌كنند و بعد از آمیزش ریسه‌های سازگار میسیلیوم آلوده كننده دو هسته‌ای تشكیل می‌شوند كه از طریق كلاله و یا دیواره تخمدان جوان وارد گل‌ها شده و در بافت جنین و پریكارپ قبل از بلوغ دانه مستقر می‌شوند. آنگاه میسیلیوم به حالت غیر فعال باقی مانده (اصولا در اسكوتلوم) تا اینكه دانه جوانه زند. یك هفته بعد از گلدهی دیواره تخمدان در برابر آلودگی مقاوم می‌شود.

كنترل

قارچكش‌های تماسی كه برای تیمار بذری استفاده می‌شوند روی سیاهك آشكار تاثیری ندارند. كنترل آن بیشتر بر استفاده از ارقام مقاوم، موانع محیطی، روش‌های زراعی، تیمار بذرها با آب داغ و یا حرارت و بذرهای گواهی شده متكی است. اخیرا تركیبات قارچكشی سیستمیك مانند كربوكسین توسعه یافته‌اند كه قارچ را در داخل گیاهچه‌ها از بین می‌برند. به دلیل موثر و كم هزینه بودن، آهنا انقلابی را در كنترل سیاهك‌ آشكار پدید آورده‌اند. علیرغم در دسترس بودن قارچكش‌های سیستمیك، استفاده از ارقام مقاوم و بذرهای عاری از عامل بیماری دارای اهمیت است. به دلیل اینكه بسیاری از ارقام حساس هستند می‌توان بیماری را از طریق بازرسی مزارع و برنامه‌های گواهی بذر تحت كنترل قرار داده و در مناطقی كه دسترسی به قارچكش‌ها مشكل باشد، تیمار با آب گرم را بكار برد. این تیمار سشامل خیساندن بذرها در آب با دمای 20 درجه سانتیگراد به مدت 5 ساعت و قرار دادن بعدی بذرها در آب سرد است تا خنك شوند. بذرها را خشك نموده و كشت می‌كنند. ممكن است تعدادی از بذرها به دلیل تیمار حرارتی قوه نامیه خود را از دست بدهند و از این رو مقدار بذر كشت شده باید بیشتر باشد.

سیاهك برگی گندم (Wheat Flag Smut)

این بیماری به نام سیاهك برگ پرچم هم نامیده شده است و برای اولین بار در سال 1868 از استرالیا و بعد از كشورهای گندم خیز جهان مانند آمریكا، ژاپن، هندوستان، اروپا، آفریقای شمالی و جنوبی گزارش شده است و به نظر می‌رسد در اغلب مناطق كشور وجود داشته باشد، ولی میزان خسارت آن دقیقا مشخص نیست. قارچ عامل بیماری دارای نژادهایی است كه از نظر تخصص یافتگی میزبانی تفاوت دارند. بسیاری از ایزوله‌هایی كه گندم را آلوده می‌كنند قادر به آلوده كردن میزبانهای دیگر نیستند. بسیاری از دیگر باریك برگها و به ویژه گونه‌های جنس Poa در برابر استرینهای دیگر عامل بیماریزا حساسیت دارند.

سیاهك برگی در فصل بهار و تابستان روی برگها مشخص می‌شود. ما بین مراحل ساقه‌ رفتن و خوشه دهی، رگه‌های (خطوط) دراز و به رنگ خاكستری مایل به سیاه روی برگها و غلاف ظاهر می‌شوند كه همان سورهای سیاهك هستند كه به طور زیر اپیدرمی و بین رگبرگی توسعه می‌یابند. با گذشت زمان، سورها بزرگ شده و اپیدرم را می‌شكافند و توده‌های تیلیوسپوری خاكستری مایل به سیاه را آزاد می‌كنند. این روند بطور مكانیكی موجب ضعیف شدن برگها شده و موجب نازك شدن و شكافتگی طولی در آنها می‌شود. در مواردی برگها دارای پیچیدگی جانبی بوده و حتی ممكن است خوشه‌ دهی انجام نشود. گیاهان بیمار كم رشد مانده ولی میزان پنجه زنی افزایش می‌یابد. نشانه‌های بیماری ممكن است روی تمام پنجه‌های گیاه آلوده ظاهر نشوند.

عامل بیماری

عامل بیماری قارچ Urocystis agropyri (مترادف با U. tritici) است كه سورهای خطی، شكوفا و سیاه رنگی را روی برگهای میزبان ایجاد می‌كند. در داخل سورها نوك ریسه‌های زاینده منشعب شده و به هم می‌پیچند و به صورت اسپورهای مجتمع (توپهای اسپوری یا spore balls) متمایز می‌شوند. توپهای اسپوری تقریبا كروی بوده و به قطر 50-18 میكرومتر هستند و دارای 4-1 تلیوسپور قهوه‌ای مایل به قرمز، كروی و با سطح صاف هستند كه در یك غلافی از سلولهای كوچكتر، بی رنگ، عقیم و پهن احاطه شده‌اند. قطر تلیوسپور 20-10 میكرومتر است. تلیوسپور در همانجا جوانه زده و تولید پرومیسیلیوم كوتاهی می‌كنند كه در نوك دارای 4-3 عدد اسپوریدیوم استوانه‌ای و بی رنگ است. عمل جوانه زنی در دماهای مختلف صورت می‌گیرد ولی دمای بهینه برای آن 24-18 درجه سانتیگراد است. در دماهای كمتر از 5 و بیشتر از 30 درجه سانتیگراد جوانه زنی صورت نمی‌گیرد. چهار نژاد از این قارچ بر اساس پراكنش جغرافیایی از روی گندم گزارش شده است.

چرخه بیماری

توپهای اسپوری كه از برگهای پاره شده و یا دیگر بخش‌های آلوده گیاه آزاد شده‌اند موجب آلودگی سطحی بذرها و خاك می‌شوند. تلیوسپورها تا مدت 3 سال می‌توانند بقا یابند. با جوانه زنی تلیوسپورها، اسپوریدیومها در نوك پرومیسیلیوم تشكیل می‌شوند و هر دو اسپوریدیوم كه سازگاری جنسی دارند با هم آمیزش كرده (به صورت H) و نهایتا تشكیل میسیلیوم دیكاریوتیك عفونت‌زا را می‌كنند كه كولئوپتیل گیاه را مورد حمله قرار می‌دهند. آلودگی قبل از ظهور گیاهچه‌ها صورت گرفته و دمای 20-10 درجه سانتیگراد برای آن مناسب است. زمستانگذرانی به صورت میسیلیوم در داخل گیاهچه‌ها است كه در فصل بهار همزمان با رشد گیاهچه، آن را به طور سیتمیك مورد حمله قرار داده و در بخش‌های بالایی میزبان اسپور زایی می‌كند.

كنترل

استفاده از ارقام مقاوم و تیمار شیمیایی بذرهای گندم، عملی‌ترین روش كنترل این سیاهك محسوب می‌شود. كشت سطحی بذرها (كمتر از 5/2 سانتیمتر عمق) منجر به آلودگی كم گیاهان در مقایسه با كشت‌های عمیق‌تر می‌شود. تناوب زراعی 2-1 ساله تا حدی در كنترل سیاهك برگی مفید بوده است ولی تعدادی از تلیوسپورها به مدت 3 سال یا بیشتر هم زنده مانده‌اند. تیمار بذرها با قارچكش‌های سیستمیك مانند كربوكسین آلودگی‌های ناشی از اینوكولوم بذر زاد و خاكزاد را كم می‌كند. اقدامات قرنطینه‌ای همچنین موجب محدودیت موثر انتشار دانه‌های آلوده می‌شود.


نظرات() 


برچسب ها: سیاهك معمولی گندم (Wheat Common Bunt) ، سیاهك پاكوتاه گندم (Wheat Dwarf Bunt) ، سیاهك كارنال (Karnal Bunt) ، سیاهك آشكار گندم (Wheat loose smut) ، سیاهك برگی گندم (Wheat Flag Smut) ،
 
شبکه اجتماعی فارسی کلوب | Buy Website Traffic | Buy Targeted Website Traffic